|
Стадії ембріогенезу:
дроблення, бластула,
гаструла.
Загальна характеристика
та біологічне значення
Дроблення – це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, в
результаті яких одна клітина - запліднена яйцеклітина -
перетворюється в багатоклітинний комплекс
Важливою особливістю процесу дроблення є відсутність росту
бластомерів під час їхньої вкороченої інтерфази, що
призводить до зменшення розмірів бластомерів з кожним новим
поділом
При цьому загальна зовнішня форма зародку, як і його розмір, в
процесі дроблення не змінюється, однак утворюється
внутрішня (первинна) порожнина тіла – бластоцель
В процесі дроблення клітинні цикли мають певні
особливості
Синтез ДНК починається ще в пронуклеусах
Клітинні цикли вкорочені за рахунок редукції G1 і G2 періодів, а
отже синтетичні процеси, необхідні для підготовки чергового
поділу, зведені до мінімуму
Всі потрібні елементи мітотичного процесу були утворені та
запасені в зрілому яйці заздалегідь (під час овоґенезу), однак до
кінця дроблення вони виснажуються, і, за відсутності
синтетичної активності, це слугує ще одним фактором,
зумовлюючим закінчення цього етапу ембріогенезу
S період дроблення вкорочений завдяки синхронізації реплікації
в усіх репліконах геному. Клітини еукаріот полірепліконні.
Кожний реплікон може реплікуватись автономно.
Синхронізація реплікації скорочує час її перебігу кратно числу
репліконів і полірепліконний геном при дробленні зиготи
реплікується як монорепліконний геном клітин прокаріот
Порядок дроблення визначається
правилами Сакса:
клітини мають тенденцію до поділу на рівновеликі дочірні;
2)
кожна нова борозна має проходити під прямим кутом до
попередньої;
а також законами О.Гертвіга:
ядро прагне зайняти центр активної цитоплазми;
2) активна вісь веретена поділу зазвичай співпадає з
напрямком найбільшої протяжності цитоплазми, а
цитотомія має тенденцію до розділу плазми по центру
клітини перпендикулярно довгій вісі.
Характер дроблення визначається кількістю жовтка й різним
розміщенням його в цитоплазмі яйцеклітини
Алецитальні та оліголецитальні, а також ізолецитальні яйцеклітини
розділяються повністю і рівномірно. Це голобластичний тип
дроблення (за Gilbert S., 1994)
Меробластичний тип – це часткове розділення яйця при якому
борозни дроблення проникають усередину яйця, але не
розділяють його повністю. Жовток залишається нерозділеним.
До даного типу відносять поверхневе й дискоїдальне
дроблення:
- поверхневе дроблення (полілецитальні, центролецитальні
яйцеклітини) – це розділення поверхневого шару цитоплазми (з
одиничними ядрами, які попередньо багаторазово поділились)
за допомогою перегородок, що направлені до поверхні яйця.
Центральна частина яйця, при цьому, залишається не
розділеною (членистоногі)
- дискоїдальне дроблення (полілецитальні,
телолецитальні яйцеклітини) – борозни
формуються вслід за діленнями ядер, але не
розділяють усе яйце, а тільки один із полюсів
(риби, рептилії, птахи)
Стадія бластули
Дроблення завершується утворенням бластули –
багатоклітинного зародка з більш або менш
вираженою та заповненою рідиною порожниною
всередині, що носить назву порожнини дроблення,
або бластоцеля. Стінка бластули називається
бластодермою
Існують різні типи бластул (що залежить від типу
дроблення, варіант якого, у свою чергу,
спричинюється морфо-фізіологічними особливостями
яйцеклітини)
Целобластула – складається з більш або менш однакових
бластомерів, і має великий бластоцель усередині, утворений у
результаті повного рівномірного дроблення
Амфібластула (дроблення повне, але не рівномірне) -
складається з неоднакових за розмірами бластомерів:
мікромерів і макромерів. Бластоцель невеликий і зсунутий до
анімального полюса
У бластодермі визначається дах (анімальний полюс дроблення),
дно (вегетативний полюс дроблення), крайова зона,
розміщена між дном і дахом бластули
Перибластула - не має бластоцеля й утворюється в
результаті поверхневого дроблення
Дискобластула - утворена диском бластомерів, які
лежать на жовтку, що не роздробився
Плакула - це бластула у вигляді двохшарової
пластинки, що має щілинну порожнину
Морулою іноді називають ранню бластулу, коли
зародок містить уже досить значну кількість клітин
(32-64), але порожнина дроблення ще не
сформована
Гаструляція
Після утворення бластули починається період гаструляції, під час якого
формуються зародкові листки: ектодерма, ентодерма і мезодерма.
Тобто, з початком процесу гаструляції започатковуються
ембріональна диференціація і морфогенез
Період гаструляції характеризується:
переміщенням окремих клітин, груп клітин і клітинних пластів
узгодженими змінами клітинної форми
поділом клітин
контактними взаємодіями (типу клітина-клітина)
виселенням і вселенням клітин, що призводить у решті-решт до
розшарування зародка на зародкові листки: екто-, мезо- та
ентодерму
Основні способи гаструляції
А) інвагінація (вп’ячування) - у середину бластоцеля входять не
окремі клітини, а ціла ділянка клітинного шару, яка не втрачає
при цьому епітеліальної структури (сцифоїдні медузи, коралові
поліпи) (А)
Б) епіболія (обростання) – це єдино можливий тип гаструляційних
рухів, коли інвагінація неможлива через малі розміри
бластоцеля та інертність великих бластомерів (так, у
малощетинкових хробаків спостерігається тільки епіболія) (Б)
А) імміграція (виселення) – спосіб, відкритий І.І.Мечніковим у
1886 році - це вселення в порожнину бластоцеля окремих
клітин зі стінки бластули (у деяких гідромедуз), є найбільш
філогенетично древнім
Б) делямінація (розшарування) – зустрічається в
кишковопорожнинних, у яких дроблення завершується
морулою без внутрішньої порожнини. Переміщення клітин
практично відсутні
У процесі гаструляції відбувається утворення і третього
зародкового листка – мезодерми. У деяких вищих
тварин цей процес протікає одночасно з розвитком
екто- і ентодерми
У більшості ж тварин мезодерма закладається
пізніше і відособлюється від ентодерми. Є два
основних способи закладки мезодерми:
ентероцельний і телобластичний
Ентероцельний спосіб характеризується тим, що мезодерма
закладається у вигляді кишенькоподібних виростів з обох боків
первинної кишки, які вростають у порожнину дроблення, між
екто- і ентодермою. Порожнина мезодермальних виростів є
зачатком вторинної порожнини тіла, або целома
Рис. Ентероцельний спосіб закладки мезодерми. 1 –
нервова пластинка; 2 – зачаток хорди; 3 – мезодерма; 4
– шкірна ектодерма; 5 – кишкова ентодерма
Телобластичний спосіб характеризується тим, що
мезодерма є похідною двох клітин – телобластів, які
відособлюються вже на стадії дроблення. У процесі
гаструляції вони розміщуються симетрично з боків
первинної кишки на межі між екто- і ентодермою.
Телобласти починають активно ділитись і нові
мезодермальні клітини вростають тяжами між екто- і
ентодермою. Самі телобласти залишаються на задньому
кінці тіла
У результаті гаструляції виникає зародок – гаструла
Гаструла має порожнину – гастроцель (порожнина
первинної кишки), в яку веде отвір – бластопор
(первинний рот)
Важливим підсумком гаструляції в хордових є
формування в складі зародкових листків так званого
осьового комплексу зачатків
Осьовий комплекс зачатків – це розміщені по вісі тіла
зародка зачатки нервової системи (нервова
пластинка) і хорди (хордальна пластинка), а також
зачатки мезодерми, які лежать латерально відносно
хордальної пластинки. Через щільне
взаємоприлягання зачатків хорди і мезодерми їх
часто називають хордомезодермою
|